惠州龙门县地派镇消灭白蚁   400-684-6998 13824275151

白蚁的社会行为是昆虫界中最复杂和最有趣的现象之一。白蚁的社会结构通常包括不同的分工和形态的个体，称为“等级”或“铸造”。其中，工蚁等级是白蚁社会的主要劳动力，负责采集食物、建造巢穴、抵御敌人等任务。然而，并不是所有的白蚁都有工蚁等级。一些白蚁种类，如干木白蚁和土白蚁，只有一种能够变成有翅生殖个体的未分化个体，称为“假工蚁”或“伪工蚁”。这些假工蚁在白蚁社会的分工和进化中有什么特殊的作用呢？

Thompson et al. (2000)对这个问题进行了一项系统发育研究，试图探索真正的工蚁等级和假工蚁在白蚁家族中的起源和演化。他们利用分子数据构建了一个白蚁家族的系统发育树，并将真正的工蚁等级和假工蚁的存在与否作为二元特征进行了优化。他们的结果表明，真正的工蚁等级可能是白蚁的一个单一祖先特征，而假工蚁则是在两个白蚁家族（干木白蚁和土白蚁）中独立演化出来的。他们还将这些结果与白蚁的生活方式（即取食行为）进行了相关分析，认为真正的工蚁等级与在巢外取食的白蚁有关，而假工蚁则与在巢内取食的白蚁有关。

然而，Grandcolas & D’Haese (2002)对Thompson et al. (2000)的研究提出了质疑，指出他们的分析存在一些问题和局限性。首先，他们没有考虑到所有可能的系统发育模式和特征编码方案，导致他们的结论过于武断和简单。事实上，根据同样的系统发育树和优化方法，还有两种其他的系统发育模式可以推断出真正的工蚁等级的演化，分别是在三个白蚁家族中收敛演化，或者是在白蚁和蟑螂的共同祖先中出现并在蟑螂中消失。这些模式与Thompson et al. (2000)提出的模式一样简约，但却支持完全相反的结论。因此，目前的系统发育树并不能有效地检验关于真正的工蚁等级演化的经典假说。

其次，他们没有明确地说明他们是如何将真正的工蚁等级和假工蚁作为二元特征进行编码和处理的。他们似乎将这两种类型的个体视为互斥的状态，但又在讨论中暗示了它们是同一多态特征的不同状态，即假工蚁是相对于真正的工蚁衍生出来的。Grandcolas & D’Haese (2002)认为，将这两种类型的个体用两个二元特征来编码是更合理和有效的，因为这样可以独立地检验它们之间的转换是否发生。如果将它们用一个多态特征来编码，就会强制地假设它们之间有转换。在这种编码方案下，他们发现假工蚁并不一定是在失去真正的工蚁等级的白蚁社会中演化出来的，也不能明确地假设是白蚁社会获得真正的工蚁等级的祖先。这些结果否定了Miller (1969)和Noirot & Pasteels (1985)提出的假设，即假工蚁先于真正的工蚁等级出现，与Thompson et al. (2000)的观点一致。

最后，他们对白蚁的生活方式和工蚁等级的演化进行了相关分析，但是这种分析也受到了一些假设和推测的影响。他们假设蟑螂具有“一体式”的取食行为，或者是“一体式”的祖先，即在巢内取食的行为。他们引用了Seelinger & Seelinger (1983)和Nalepa (1984)的研究，将木蟑Cryptocercus作为蟑螂的祖先的代表。²这是一个很弱的假设，因为Cryptocercus的家庭群体不能与白蚁社会的取食行为相提并论，而且Cryptocercus并不一定是蟑螂和白蚁的基础类群，而是一个衍生类群。最近的系统发育研究也没有支持这种假设，而是显示了蟑螂和白蚁之间的关系更为复杂。因此，将蟑螂的取食行为作为白蚁的祖先特征是不合理的，也限制了系统发育分析的可能性。实际上，还有其他的系统发育模式可以推断出“一体式”的取食行为在白蚁中的演化，例如在两个或三个白蚁家族中收敛演化，或者是在蟑螂和白蚁的共同祖先中出现并在蟑螂中消失。

综上所述，我们赞同Thompson et al. (2000)的观点，即白蚁的对比特征必须进行系统发育分析，以便更好地理解它们的社会行为的演化。系统发育树提供了关于特征演化的独立证据，也允许我们有效地检验之前的假说。但是，为了保持检验的有效性，我们需要注意特征的编码和系统发育处理，不要包含一些先验的或特设的观念。在目前的情况下，经过修改的分析显示，系统发育证据并不是决定性的。然而，即使如此，系统发育分析也促使我们更清楚和更谨慎地陈述不同的演化假说及其推论，也许还能提出一些意想不到的演化路径。在目前修改的系统发育优化的框架下，真正的工蚁等级的演化可能不一定与特定的生活方式和取食行为密切相关。但是，一些先演化的取食行为